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ETOLOGÍA LA BIOLOGÍA DE LA CONDUCTA
APUNTES PARA UN SEMINARIO
Por Jaime Ernesto Vargas Mendoza
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1.Una
Introducción al Comportamiento Animal : Primer Siglo de Etología. Peter
Klopfer 2.
La Naturaleza del Instinto Lorenz, K. 3.
Los últimos veinte años en el estudio comparativo de la conducta
Lorenz, K 4.
El Estudio del Instinto Tinbergen, N 5.La
Motivación como un Proceso de Organización Central Gallistel, C 6. La
Organización Funcional de la Conducta Baerends,C 7. Organización
Jerárquica : un principio candidato para la etología Dawkins,
R 8. Los
Procesos que Gobiernan la Condición Conductual de Disposición
Heiligenberg, W 9. Un
Enfoque Probabilístico para la Motivación de
la Conducta Heiligenberg, W 10.
Tiempo Compartido como un Fenómeno Conductual McFarland, D 11. La
Senda Final Común de la Conducta McFarland, D 12.
“A pesar de Todo . . . Se Mueve” J. R. Kantor AN INTRODUCTION TO ANIMAL BEHAVIOR:
ETHOLOGY'S FIRST CENTURY. Second Edition. Peter H. Klopfer Prentice-Hall, 1974 1.- En el Siglo
XVII, un Etólogo era un Actor. 2.- JOHN STUATR
MILLS definió 3.- 4.- El enfoque
naturalista en 5.- El autor
sugiere como campo de estudio etológico: a) La descripción de
capacidades conductuales y características del organismo, bajo
su posición en el continuo evolutivo. b) El análisis de
las leyes de evolución mental. En general, el análisis se centra en la
relación entre instinto y conducta innata por un lado y la conducta aprendida o
adquirida, por el otro. 6.- LLOYD MORGAN y
posteriormente 7.- HERBERT
SPENCER fue un evolucionista, anticipo un buen numero de nociones Darwineanas,
particularmente aquellas relacionadas con: a) la
inevitabilidad de la evolución b) la continuidad
de los estados mentales c) el desarrollo
de hábitos e instintos 8.- SPENCER creía
en un principio mas fundamental, de carácter universal, el cual consideraba el
cambio o transición de un estado homogéneo a uno heterogéneo. 9.- Su
concepción del cambio evolutivo se designa como "ortogenética". El final de una
cadena desarrollativa quizá no sea predeterminado, no obstante,cuando el
proceso evolutivo se inicia, procede mecánica e inevitablemente. 10.- Desde el
punto de vista de SPENCER , el ultimo principio es el cambio de lo homogéneo a
lo heterogéneo. 11.- ". . .
La manifestación mas simple de "vida psíquica" corresponde al
REFLEJO, la mas compleja viene a ser 12.- De acuerdo
con SPENCER, las funciones psíquicas ocurren de manera sucesiva, en tanto las
funciones físicas pueden ocurrir simultáneamente. 13.- DARWIN
postulo 3 principios sobre el desarrollo de las expresiones y gesticulaciones: a) el principio
utilitario de los hábitos asociativos b) el principio de
antítesis c) el principio de
la acción directa del sistema nervioso excitado, sobre el cuerpo 14.- DARWIN
pensaba que había ciertos cambios en la conducta que eran consecuencia de la
selección. El resalto tales cambios tendiendo a proporcionar las bases de
una filogenia sustentada en la conducta. 15.- DARWIN
introduce el concepto de "releasers" y el de "displays"
(disparadores y desplazamientos), por ejemplo en su discusión sobre
"selección sexual". 16.- DARWIN
adelanta conocimiento del REFLEJO CONDICIONAL en su principio de hábitos
asociativos. 17.- El Principio
de Antítesis, es un principio que habla de la incompatibilidad de respuesta
ante el conflicto motivacional de su consecuencia. 18.- En 1868,
DARWIN presento su doctrina de PANGENESIS, donde indica que un habito implantado
en la generación paternal, puede ser directamente transmitido al producto. 19.- GEORGE JOHN
ROMANES mas que cualquier otro biólogo de su tiempo, es responsable del
lugar que ocupa el estudio de la conducta animal, con una base evolutiva y
realmente comparativa. 20.- Para ROMANES
la conciencia se había desarrollado gradualmente en la filogenia y su
presencia es indicada por cualquier incremento en 21.- En el
pensamiento de ROMANES el "conocimiento eyectivo” es conocimiento sobre
el estado mental de otro y resulta inferido. Tal inferencia es posible
debido a la semejanza en los patrones de respuesta de nosotros mismos y otros,
cuando todos somos confrontados ante el mismo estimulo. 22.- ROMANES
propone que la inferencia eyectiva, representa una base aceptable de
conocimiento. 23.- Citemos al
propio ROMANES: ". . . El elemento distintivo de la mente es la
conciencia, la evidencia de la conciencia se da en presencia de una situación
de elección y la evidencia de la elección es la incertidumbre antecedente, de
la acción ajustiva entre dos o mas alternativas". 24.- ROMANES
razonaba que la mente estaba organizada jerárquicamente en varias facultades.
Estas incluían a : el reflejo, el instinto, las emociones, la razón, el juicio
y la voluntad. 25.- El instinto,
por ejemplo - diría Romanes -, es una acción refleja donde resulta
importante el elemento "consciente". 26.- SPENCER
contrariamente a ROMANES, veía a los instintos como una colección de reflejos,
sin ninguna conciencia, como elementos discretos y no como un continuo. 27.- ROMANES
argumentaba que existían dos clases de instintos: a) Primarios:
resultado directo de la selección natural b) Secundarios:
". . . Si un acto se repite frecuentemente, puede conducir a cambios
inherentes". En este caso se
considera instinto a la actividad mecánica, repetitiva, inconsciente.
ROMANES así como DARWIN, denominan al fenómeno "lapsing
intelligence" o la formación de hábitos e instintos. 28.- Muchas de las
preguntas que se hacen sobre la conducta, están conectadas con la evolución y
su relación con las respuestas volitivas y las autonómicas. 29.- LLOYD MORGAN
estuvo en contra de las aproximaciones lamarckianas; en su libro "Habito e
Instinto" (1896), decía: a) ". . .
un organismo hereda cierta cantidad de plasticidad innata". b) "El
organismo esta sujeto a: (1) Variación u origen germinal; (2) Modificación u
origen ambiental". c) Aquellos cuya
plasticidad innata sea igual a las circunstancias cuando estas se modifican,
sobrevivirán . . . los otros serán eliminados. d) "Las
modificaciones ocurren generación por generación, pero en si no son
hereditarias, no hay transmisión de sus efectos a la substancia germinal". 30.- Como lo
hizo ROMANES, MORGAN se dedico al problema del origen de los instintos y la
consciencia. 31.- Canon de
MORGAN : nunca asumas que una respuesta se debe a la acción de la
consciencia, cuando es posible explicarla evadiendo suposiciones !! 32.- Enfoque Etológico
del Aprendizaje según MORGAN : "La respuesta
motora produce impulsos aferentes internos (IAI); estos impulsos a su vez
producen el fenómeno de la conciencia. Los IAI, subsecuentemente pueden
modificar el acto motor instintivo" Tal es la
explicación del desarrollo de "instintos - hábito" y el argumento
para asegurar que mucha de la conducta es de carácter instintivo y voluntario(o
aprendido). 33.- W.L. LINDSAY
ejemplifica la metodología contra la cual se opuso MORGAN. LINDSAY
consideraba que entre los animales y el hombre, las diferencias son solo de
grado. La voluntad, el
propósito, la elección, los sentimientos, son exhibidos por los protozoarios.
Al igual que en los insectos. 34.- LINDSAY
ordeno a todos los vertebrados en series decrecientes de inteligencia y
sensibilidad psíquica. 35.- LINDSAY
después de enumerar las definiciones "populares" y
"científicas" del instinto, toma un punto de vista lamarckiano:
"Todos los instintos son . . . experiencias heredadas".
En esto tiene un precedente con SPENCER. 36.- WILLIAM
JAMES vio a los instintos como reflejos y penso en el Sistema Nervioso
como interconstruido por reflejos coordinados, sin que llegaran a ser estos de
naturaleza invariable.
Lorenz, K. En: Schiller, C.H. (Ed.): Instinctive
Behavior New York, International University Press,
1957 (Originalmente publicado en 1937). 1.- La definición
del fenómeno biológico es un problema inductivo. No se puede hablar
de "instinto" sin referente experimental. 2.-
"Instinto" es una palabra, solo se puede hablar de
"acciones". 3.- Todos los
siguientes autores hablan de conducta dirigida a metas. Tolman,
Russell, Withman, Craig y Alverdes [A=F (K,V)]. 4.- McDougall :
30 instintos; drives primarios y secundarios. 5.- Ziegler :
"reflejos encadenados". 6.- Teoria
Spencer-Morgan : (A) Instinto . . . aprendizaje
(B) Aprendizaje . . . instinto 7.- Lorenz:
(A) maduración = capacidad para adquirir 8.- Bethe:
(A) plasticidad 9.- Lorenz:
el instinto no es propositívo ya que hay secuencias apetitivas sin
consumación y fluctuaciones en la intensidad de las reacciones. Estas ultimas
determinadas por los factores antecedentes (ejem: fatiga por presentación
repetida). 10.- Lorenz:
el mismo E puede disparar diferentes reacciones dependiendo de su intensidad. 11.- Lorenz:
(B) nunca se ha encontrado 12.- Lorenz:
(B) "entrelazo instinto - entrenamiento" . . . "Las
cadenas de acciones funcionalmente uniformes involucran sucesiones de instintos y
conexiones adquiridas". . . 13.- Craig:
conducta apetitiva = conducta dirigida a metas 14.- Lorenz:
los movimientos de orientación (taxes) no son instintos (reacción de vacío).
". . a las correlaciones perceptuales de esta clase las he llamado
"mecanismos disparadores innatos" (IRM)". 15.- Craig:
el acto final de una secuencia siempre es innato. 16.- Lorenz:
el estudio conductual comparativo, como la anatomía comparada, debe ser
descriptivo . 17.-Lorenz:
son las secuencias instintivas y no los actos terminales, lo que puede verse
como materia prima del aprendizaje. 18.- McDougall:
la "función” no es un simple principio de clasificación, sino la
esencia misma del instinto". Instinto:
sistema de acciones innatas con una función común. 19.- McDougall:
instinto = mecanismos motrices "los
movimientos son independientes del propósito biológico (conseguir comida) ...
(Lorenz)". 20.- McDougall;
Verwey: acción instintiva como proceso reflejo acompañado de fenómenos
subjetivos (emociones). 21.- Ziegler:
considera que el instinto es heredado y que la inteligencia se aprende o
adquiere individualmente. 22.- Ziegler:
reflejo = arco reflejo Lorenz critica en
base a la "actividad de vacío". THE PAST TWELVE YEARS IN THE COMPARATIVE
STUDY OF BEHAVIOR. LORENZ, K En: Schiller, C.H. (Ed.): Instinctive
Behavior (originalmente publicado en 1952) 1.- El primer paso
hacia el descubrimiento de una ciencia natural esta en encontrar el caso mas
simple de ser analizado. 2.- WHITMAN (1898)
y HEINROTH (1910), hablan de patrones de conducta genéticamente
determinados. 3.- McDOUGALL
(1933) y su posición "vitalista" de Psicología propositiva,
considera que el instinto tiene una adaptabilidad plastica, donde solo es fijo
el resultado. 4.- CONDUCTISTAS Y
REFLEXOLOGOS se refieren a los instintos como cadenas de reflejos
incondicionados, rígidos y espontáneos. 5.- El instinto no
es un acto propositivo, es la meta misma hacia la que el organismo tiende. 6.- Los mecanismos
liberadores innatos (IRM) no ocurren ante cualquier complejo de situación biológicamente
adecuada, sino solo ante el "estimulo disparador" (key stimuli). 7.- Son
componentes de la conducta instintiva: - la conducta
apetitiva - la activación
del IRM que desinhibe la reacción innata - el acto
consumatorio (Craig, 1918). 8.- La intensidad
de la reacción instintiva depende de: - la efectividad
de la situación estimulo - el nivel de
motivación interna 9.- Un IRM puede
apagar o bloquear a una reacción de orientación ya que estas tienen su propio IRM. 10.- Un
"disparador" es un estimulo para un IRM de otro organismo (disparadores
sociales: Tinbergen) 11.- PRECHTL
(1952) descubrió que puede adaptarse un IRM ante la presentación de un E, pero
permanecer sin efecto para otro E del mismo IRM. 12.- DRESS (1950)
mostró que un IRM cambia de acuerdo al estado fisiológico de hambre. 13.- TINBERGEN
(1940) y KORTLANDT (1940) hablan de actividades de desplazamiento. 14.- TINBERGEN
(1940): 3 casos de actividad desplazada: - una acción se
bloquea por la activación de otro drive. - no hay una
situación disparadora adecuada. - se llega a la
meta y sobra energía (Kortland,1940) (inercia de reacción:
Seitz,1940). 15.- Las
actividades desplazadas pueden desarrollar un valor secundario de supervivencia.
Su intensidad es siempre menor a la que presenta cuando esta su activador. 16.- Las
actividades de desplazamiento no se acompañan de reacciones de orientación
(Tinbergen) 17.- Las
reacciones innatas que forman a las actividades desplazadas, son las que están
"mas disponibles" y en abundancia endógena. 18.- Las
actividades desplazadas son un caso de excepción que prueba la regla. Fortalece y no
debilita la hipótesis de que hay excitación especifica para acciones
definidas. 19.- 20.- La
sobreposición de acciones instintivas es un factor importante en la génesis de
la expresión. 21.- Los patrones
de conducta que dependen de 2 o mas reacciones de orientación, se desarrollan
hacia una reacción hereditaria única (aunque aclara que no es lamarkiano). 22.- Reconoce el
principio de jerarquía nerviosa. 23.- La mayor
aportación de Tinbergen es su conexión con el SNC; aunque el concepto de
"centro" es puramente funcional y no es relevante la posibilidad de su
localización. TINBERGEN, N Oxford, 1951 1.- El
Instinto depende de factores externos e internos. - externos :
"estímulos" y "estímulos signo". - internos:
hormonas, "estímulos sensoriales internos" e "impulsos nerviosos
intrínsecos". 2.- Las
"reacciones" instintivas implican contracciones musculares con carácter
configuracional - gestalt (FAP). 3.- La complejidad
de los FAP's conduce a concluir que los mecanismos subyacentes se organizan jerárquicamente
(mecanismos desencadenadores innatos) 4.- Reconoce la
distinción entre fases apetitiva y consumatoria (Craig,1918). 5.- El acto
consumatorio parece depender de los niveles mas bajos de organización, en tanto
el acto apetitivo puede ser activado por todos los otros niveles. 6.- "El
descenso escalonado de la activación de centros relativamente superiores a
inferiores, conduce finalmente a la activación del centro correspondiente al
acto consumador, con lo que se agota el impulso". 7.- Proporciona y
cita evidencia de organización jerárquica del SNC. 8.- INSTINTO:
"Mecanismo nervioso jerárquicamente organizado susceptible a impulsos
externos e internos que lo inhiben, desencadenan y dirigen y que responde con
movimientos coordinados que contribuyen a mantener al individuo y a la
especie". p.126 9.-
Desplazamiento: (A) conflicto de motivaciones; (B) exceso de motivación. 10.- El Etólogo
considera niveles de integración mas altos que el Neurofisiológico. 11.- Los factores
internos (motivacionales) no despiertan la respuesta visible; solo determinan el
umbral de la respuesta a los estímulos sensoriales (desencadenadores). 12.- Cada
"centro" de nuestro modelo jerárquico corresponde a un mecanismo
excitador central (Beach, 1942: MEC).
MOTIVATION AS CENTRAL ORGANIZING PROCESS GALLISTELL, C.
R. En: Nebraska
Sympsioum on Motivation, 1974 1.-
Los procesos motivacionales son fundamentales para la estructuración jerárquica
de las unidades funcionales de la coordinación sensorio - motriz. 2.-
El efecto del reforzamiento consiste en reestructurar la jerarquía y no en
crear nuevas coordinaciones sensorio - motrices. 3.-
El fenómeno de la auto - estimulación (cerebral) esta influenciado tanto por
la motivación como por el reforzamiento. 4.-
Cita que tradicionalmente (Sherrington, Sechenov, Pavlov), la organización de
la conducta se ha entendido como encadenamiento de reflejos y que cuando hay
diferentes patrones temporales de los mismos músculos el análisis de cadenas
habla de "sets" de reflejos (ejemplo: avance y retroceso). 5.-
El modelo de Von Holst, habla de variables de acoplamiento entre centros
osciladores que controlan músculos o grupos de ellos (locomoción de insectos). 6.-
Se han mencionado 3 unidades funcionales (de la locomoción): -
reflejos -
osciladores acoplados -
taxes (Fraenkel & Gunn,1961). 7.-
La necesidad de procesos controladores de alto - nivel surge del hecho de que la
misma musculatura puede ser empleada por otro mecanismo coordinador. 8.-
PROCESO MOTIVACIONAL. "procesos
que producen o inhiben mecanismos de coordinación sensorio - motriz de bajo -
nivel, para asegurar una coherencia total y dirección en la conducta". 9.-
Modelo Jerárquico: Estado
Motivacional . . . Secuencia
Conductual . . . Actos
simples . . . Unidades
funcionales . . . (musculatura). 10.-
Aparentemente, la estimulación de sitios cercanos al diencéfalo sirve como
fuente de señales motivacionales. 11.-
La conducta del animal se re - organiza como resultado de las consecuencias
producidas (Thorndike). 12.-
Como resultado de la re - estructuración (por SR), las señales motivacionales
se distribuyen de manera diferente en la jerarquía (ahora la rata aprieta la
palanca para comer). 13.-
Cita a Deutsch (1960), para quien la coordinación sensorio - motora entre la
unidad de respuesta y el ambiente, esta mediada por un mapa cognitivo. 14.-
". . . El hecho de que ahora sabemos como activar la motivación y el
reforzamiento como procesos, por medio de un estimulo fácilmente controlable
(EEC), hace posible adoptar una aproximación psicofísica ante la neurofisiología
de estos procesos".
THE FUNCTIONAL ORGANIZATION OF BEHAVIOR BAERENDS, C. R. Animal Behavior, 1976, 24, 726-738 1.- Lorenz
(1937): la ocurrencia de una actividad particular depende de: - estimulación
externa - un umbral de
reacción 2.- La
plasticidad conductual debe atribuirse a la variación de uno o ambos de estos
factores. 3.- La
conducta apetitiva no siempre conduce a actos consumatorios o a situaciones
consumatorias (Craig - Lorenz); sino que puede llevar a la activación de
estados motivacionales. 4.- El
reconocer los diferentes niveles de conducta apetitiva, lleva a postular que las
causas de ella no están en un mecanismo de liberación innato disparado, sino
en la sobre posición de mecanismos. - una
actividad se dispara solo en el estado motivacional adecuado. - los estados del
mismo nivel se inhiben, los superiores controlan a los inferiores. - un estado es
activado por: (1) estímulos internos; (2) estímulos externos; (3) espontáneamente. - la conducta
apetitiva conduce a la activación de estados motivacionales. 5.- El énfasis
sobre el trafico lineal (unidireccional), originado en Lorenz, fue un intento
por abarcar las tempranas proposiciones vitalistas de la psicología
propositiva. 6.- No cree
que siempre los sistemas se cierren con un feedback negativo, piensa que mas
bien se trata de la organización de redes interconectadas. 7.- Las
diferencias en la respuesta de un sujeto a diferentes tiempos, puede entenderse
sobre la base de las variaciones en el balance entre diferentes estados
motivacionales. 8.- La
organización funcional de sistemas conductuales jerárquicamente organizados,
constituye un método por medio del cual la conducta puede poseer una
plasticidad adaptativa, sin perdida de control.
A CANDIDATE PRINCIPLE FOR ETHOLOGY. DAWKINS, R. En: Bateson
& Hinde (Eds.): Growing points in Ethology Cambridge
University Press, 1976 1.- Considera
necesarias las explicaciones practicas (softwere) de la conducta. Si uno ve
hacia el futuro, notamos que nos dirigimos hacia principios generales y no hacia
la minuta detallada. La jerarquización es uno de estos principios prácticos;
no tiene nada que ver con los modelos energéticos, se trata de un principio aun
mas poderoso en si mismo. 2.-Expone en forma
diagramada lo que es una jerarquía lineal, de ramas sin sobreposición, de
ramas con sobreposición, sin jerarquía, jerarquía superficial, jerarquía de
nudos y redes. 3.- Una jerarquía
es un conjunto que satisface: (i) No hay ningún
elemento superior a si mismo, (ii) Hay un
elemento en el conjunto, el jerarca, el cual es superior a todos los demás
elementos de ese conjunto. 4.- Los sistemas
jerárquicos pueden incluir feedback y feedforward (Szentagothai & Arbib,
1974). 5.- Los cambios
observables en la conducta son todos causados por cambios en centros jerárquicamente
superiores. 6.- Mc Cullock
(1945) en el contexto del control distribuido en las redes, ha propuesto el
termino "heterarquía" (empleado en el trabajo sobre
inteligencia artificial: Winston, 1972). (a) los programas
heterárquicos son "orientados a metas" y (b) debe
distribuirse en todo el sistema un control ejecutivo. En los sistemas
heterárquicos, los módulos no interactúan como amo y esclavo, sino como una
comunidad de expertos. 7.- Se distingue
entre jerarquías de clasificación y de conexión. Los ejemplos ya
analizados son del tipo de conexión. La característica principal de una
jerarquía de clasificación, esta en que sus elementos inferiores son parte de
los elementos mayores. 8.- Simon (1962)
sugiere que la jerarquía es la base de la "arquitectura de la
complejidad". 9.-Nos habla de la
"neuroeconomía" y cita como pionero el trabajo de Attneave (1954) y
Barlow (1961), sobre los principios subyacentes a los sistemas sensoriales:
muchos mensajes contienen redundancia, esto es, podrían registrarse mas económicamente
sin perdida de información. 10.- El análisis
de racimos es solo una técnica de clasificación, no nos dice nada de la
posible organización jerárquica de los mecanismos subyacentes. 11.- DESICION :
fenómeno difícilmente predecible, del que pueden predecirse otros fenómenos
(Dawkins & Dawkins, 1973 y 74). 12.- Las
decisiones de la vida real no son absolutas, sino relativas. 13.- La organización
de las decisiones de un animal es jerárquica, si es posible agrupar sus
patrones de conducta en racimos tales que: (i) para cada
racimo hay un estado del animal en que esta cierto de hacer algo, pero incierto
en que. (ii) los elementos
sobre los que se decide son actos simples o sub - racimos. (iii) las
elecciones son afectadas por otras previas, solo dentro y no entre racimos. (iv) todas las
decisiones son binarias. 14.- Normalmente
el análisis de racimos se inicia con una matriz de semejanzas o distancias
entre elementos (Everitt,1974) y procede agrupando elementos de alta semejanza. 15.- Una limitación
de la ramificación binaria consiste en que sus elementos siempre son múltiplos
de 2. 16.- Se compara el
modelo jerárquico con la conducta dirigida a metas (reglas de acción y
detención) y con la sintaxis humana (gramática).
PROCESSES GOVERNING BEHAVIORAL STATUS OF
READINESS HEILIGENBERG,
W. A. Advances
in the Study of Behavior, 1974, 5, 173-200 1.- Trata del análisis
de series temporales. 2.- DISPOSICION
(Readiness) : propensión a ejecutar conducta. 3.- Sistema
Conductual = diferentes estados de disposición. 4.- Problemas para
estudiar la disposición: - habituación - actividad espontánea 5.- Tácticas de
estudio: - fluctuación de
estado en condiciones estables - efecto de estímulos
sobre un estado de disposición - presentación
combinada de diferentes patrones de estímulos - presentación
repetida de un patrón de estímulos: efectos a corto y largo plazo. 6.- Cita
experimentos que demuestran que cierto patrón de estímulos puede producir
complicados procesos excitatorios, los que pueden describirse expresándolos
como la suma de funciones exponenciales. 7.- El estado
actual de disposición de respuesta puede considerarse como la suma de todos los
estímulos (efectos) causados por la aparición de diferentes patrones de estímulos
. . . hay una línea base residual intrínseca ( I ) . . . que persiste si
durante un tiempo no se han presentado estímulos. 8.- Elementos
: t1, t2, t3 - - -
tn eventos idénticos
ocurriendo en tiempo T. T1, T2, - - - Tn
periodos sucesivos de tiempo. f1, f2, - - - fn
tasa de ocurrencia de R (medida de "disposición"). 9.- Modelo : -
cuando r(t) > ro (umbral) - - - FAP -
r(t) llega a ro en un tiempo delta T con p diferente a 0 - para qu | |
